Elterjedése: igénytelen és klímaközömbös fajként holarktikus fafajok közül a legnagyobb áreával rendelkezik, amely K-NY irányban (Spanyolországtól az Ohotszki tengerig) mintegy 14.000 km terjedelmű. Legészakibb elterjedését Skandináviában, 70^o 20^’ szélességben, a legdélebbit 37^o szélességen, a Granada melletti Sierra Nevadában éri el. A szubarktikus erdőhatáron mindössze 1200^o hőfokösszeggel illetve 300 mm évi csapadékkal is megelégszik (Boratynski 1991). Az área déli szegélyét a vízhiány jelöli ki a turáni-délorosz pusztákon: itt előfordulásai a többletvízhatású termőhelyekre korlátozódnak. Európában a legdélibb előfordulások kivétel nélkül a montán övben vannak; a Balkán hegységben 2200, a Kaukázusban 2700 m-ig felhatol.

Taxonómiai elkülönítése: az erdeifenyő feltehetőleg Kelet-Ázsiából vándorolt be Európába, ahol már a Harmadkorban elterjedt volt. A jégkorszakok során bekövetkezett vándorlások következtében az área déli szegélye felszakadozott. Ezeket az izolált előfordulásokat jégkorszaki reliktumnak tartják, többet külön fajként is leírtak, így a Kaukázus térségében pl. P.hamata (Stev.) Sosn., P. armena Koch, P. sosnowskyi Nakai néven. Az összefüggő área taxonómiai felosztására számos kísérlet történt, ezzel nemcsak botanikusok (Staszkievicz 1961, Pravdin 1964, Boratynski 1991), hanem erdészeti genetikusok is (Wright és Bull 1963, Bialobok 1976) újra és újra próbálkoztak, utóbbiak ehhez származási kísérleteket is felhasználtak.

Az elkülönítés morfológiai bélyegek alapján, valamint esetenként a növekedési ritmus figyelembevételével történt. Az elemzéseket áttekintve megállapítható, hogy a taxonok elkülönítése annál könnyebb, minél ritkább a mintavétel, vagyis a különböző, vélt elkülönítő bélyegek inkább a mintavétel tökéletlenségét tükrözik. A genetikai változatosság mintázatában az összefüggő área területén egyértelmű diszkontinuitást fellelni nem lehet. A viselkedés, növekedés alapján kirajzolódó körzetek (Baltikum, Németalföld stb.) esetében is ökotipus helyett inkább klímatipusról beszélhetünk, hiszen az elkülönülést döntően éghajlati tényezők határozzák meg.

Morfológiai és adaptációs szempontokat figyelembe vevő taxonómiai elkülönítésre a legnagyobb esély az área peremterületén van, ahol az izoláció hatására fellépő sodródás (drift), valamint a szélsőséges környezeti feltételek, illetve versengő fafajok szelekciós nyomása miatt jobban elkülönülő populációk jelennek meg. Ilyen meggondolásból Pravdin (1964) felosztása tűnik a leggyakorlatiasabbnak, aki az alábbi “alfajokat” különíti el:

ssp. sylvestris L.: gyakorlatilag a teljes európai área területén, a 62^o szélességtől délre;

ssp. hamata Fomin: izolált előfordulások populációi a Krím félszigeten és a Kaukázusban;

ssp. lapponica Fries.: az európai área 62^o szélességtől északra fekvő részén;

ssp. sibírica Ledeb.: Ázsiában az 52^o szélességtől északra;

ssp. kulundensis Sukachev: a belső-ázsiai sztyeppek szegélyein, az 52^o szélességtől délre.

Citogenetikai jellemzés: a kromoszómák száma n = 12. A Pinus fajok kromoszómái a szám, nagyság és a centromér elhelyezkedése tekintetében meglepően egyöntetűek. Nincsenek természetes poliploidok és aneuploidok sem. Az egyes kromoszómák elkülönítése a méret és a másodlagos befűződések (konstrikciók) alapján lehetséges. Az interspecifikus hasonlóság miatt a kromoszóma-eltérések nem lehetnek okai az erdeifenyő nehéz keresztezhetőségének.

Természetes és mesterséges hibridizálódás: az erdeifenyő természetes körülmények között csak elvétve hibridizál más, a Diploxylon szekcióhoz tartozó fajokkal. A fekete- és henyefenyővel léteznek spontán hibridjei. Az ellenőrzött fajkeresztezések során elsősorban a feketefenyővel keresztezték (Vidakovics 1986). A kapott hibridek nem mutatnak hibridfölényt, inkább intermedier jellegűek. A P. nigra, P. densiflora és P. mugo fajokon kívül az eredeifenyő igen erőteljes hibrid inkompatibilitást mutat.

A Pinus fajoknál nincs olyan mechanizmus, amely az önbeporzást lehetetlenné tenné. Az önbeporzás azonban az esetek nagy részében léhamag képzépődésével jár (Koski 1973). Beporzás nélkül a mag nem fejlődik ki, így a léhamagvak arányából az önbeporzás mértékére lehet következtetni.

Életmódja: tipikus pionír (r-stratégista) faj, amely csak kifejezetten kedvezőtlen termőhelyeken képes tartósan populációit fenntartani, így száraz homokon, sziklakibúvásokon, illetve az área peremvidékein: az arktikus erdőhatáron vagy a belső-ázsiai füves puszták szegélyén. Déleurópában, Közép-Spanyolországban (Sierra Guadarrama) az erdeifenyő alkotja az erdőhatárt 2100 m magasságban.

Generatív szaporodása: egylaki, szélbeporzó, kétivarú virágokkal (pontosabban strobilusokkal). Bár a Pinus félék szaporodása primitívnek és nem túl hatékonynak tűnik, genetikai rendszerük fenntartotta a fajt több tízmillió év változó feltételei között.

Az erdeifenyő gyakori és bőséges virágzása és magtermése miatt szaporodásbiológiai szempontból valószínű a legjobban feltárt fafaj. A virágzás, megtermékenyülés folyamatát Szarvas (1967) tárta fel alapvető munkájában. Megállapította, hogy a különböző fenofázisok határozott összefüggést mutatnak a hőösszeg megfelelő küszöbértékeivel, így pl. a virágpor kibocsátás maximuma az éves hőmérsékletösszeg 17%-ának elérésére esik. (Érdekességként említhető, hogy a virágzásfenológia és a hőmérséklet kapcsolatára már Reaumur 1735-ben rámutatott). Ez az arány változatlan a különböző hőmérsékleti viszonyok mellett tenyésző populációkban, azaz eltérő éves hőösszegek mellett az egyes fenofázisokhoz tartozó hőmérsékletösszeg küszöbértékek százalék-értékei azonosak, abszolút értékei pedig különbözők. Az északi populációk alacsony küszöbértékük miatt közös tenyészkertbe telepítve korán fakadnak és virágoznak, ennek megfelelően vegetációs idejüket is korábban fejezik be (l. rügyképzés XXX). Eredeti termőhelyükön természetesen később virágoznak, mint a déliek, mivel délen a vegetációs idő korábban kezdődik. Magyar és finn viszonyokat egybevetve, a virágzáshoz szükséges 17% hőmérsékletösszeg hazánkban sok év átlagában május első dekádjára, Finnországban pontosan egy hónappal későbbre, június első dekádjára esik.

A szélbeporzás miatt a megfelelő pollensűrűség biztosításához óriási virágpormennyiséget termel az erdeifenyő. A virágporszemcse súlya mindössze kb. 10^-8 g, mégis finn mérések szerint hektáronként 30-130 kg pollen termelődhet, ami meghaladhatja a hektáronkénti magtermés súlyát – hazai mérések szerint ez utóbbi 30-100 kg között ingadozik.

Fajon belüli változatosság mintázata

1. Izoenzim-változatosság
   Az erdeifenyő esetében több mint 40 enzimrendszert elemeztek eddig, ezek közül 26 esetében az öröklésmenet tisztázott (PRU táblázat).

PRU táblázat. Néhány enzimrendszer örökítése az erdeifenyő esetében (Prusz-Glowacki 1991 adataiból)

Enzim rendszer megnevezése	Meghatározó lokuszok száma	Allélok száma lokuszonként
Észteráz (EST) Glutamát-oxalát-transzamináz (GOT) Leucin amino-peptidáz (LAP) Kataláz (CAT) Akomitáz (ACO)	3 4 2 1 1	5, 4, 2 3, 5, 3, 1 5, 6 7 3

Rezisztencia

Az erdeifenyő esetében a legalaposabban a tűkarcgomba (Lophodermium seditiosum) rezisztenciát vizsgálták. Mátyás (1987) adatai szerint a fertőzésre legérzékenyebbek a mediterrán és turáni populációk (Kazahsztán). Rezisztenciát mutatnak Nyugat-Európa, a Baltikum és a kelet-európai térség atlanti klímahatás alatti része. Az összefüggés a fertőzésre érzékenység és a helyi csapadék- és páratartalmi viszonyok között nyilvánvaló.

A hazai klón- és utódvizsgálatokban végzett alapos erdővédelmi vizsgálatok során az is megállapítható volt, hogy a rovarrezisztenciában is különbségek mutathatók ki az utódnemzedékek ill. klónok között. A bugaci származási kísérletben Magyar P. (1969) megfigyelése szerint az északi, balti populációk ellenállóbbak, míg a németalföldi és rajnavidékiek rezisztenciája gyenge a fenyőilonca (Rhíacionia buolliana) károsítással szemben. A magyar populáció közepes ellenálló képességű. Érdekes módon egy Amerikában végzett kísérletben (Wright 1966) nagyon hasonló eredményeket kaptak a fenyődarázs (Neodiprion sertifer) fertőzöttségre is. Ez természetesen nem jelenti azt, hogy egyfajta “általános rovarrezisztencia” létezne.

Skandináv megfigyelések szerint a nagyemlősök (jávorszarvas) táplálkozásuk során kimutathatóan válogatnak a genotípusok között. Hazai megfigyelések ezt alátámasztják: egy vasmegyei klóngyűjteményben a téli őz-rágáskár elsősorban az észak-keleteurópai klónokat érintette. Ennek oka nagy valószínűséggel az északi genotípusok levélzetének télen magasabb cukortartalma.

A magyarországi állományok genetikai értékelése

Az évszázados termesztés és szaporítóanyag-behozatal miatt a hazai erdeifenyvesek közismerten heterogének. Ezt a tényt az utódvizsgálatok eredményei is alátámasztják, hiszen a magassági növekedés származási helyek közötti varianciája a magyar utódvizsgálatokban magasabb, mint más összehasonlító, külföldi kísérletben (Mátyás 1987).

Ennek ellenére a hazai erdeifenyő-populációk összességükben jól jellemezhetők: a Délnyugat-Magyarországon elterjedt populációk (Vas, Zala, Somogy megye) fatermőképessége jó, jellegzetesen sűrű koronával, gyakran görbülésre hajlamos törzzsel. A vezérhajtás apikális dominanciája csekély, azaz a korona kúpossága gyengén érvényesül, az oldalágak a törzzsel hegyesszöget zárnak be.

Ezek a tulajdonságok a külföldi összehasonlító kísérletekben is hasonló módon jelentkeznek (pl. Wright 1966, Giertych 1979). Bár a magyar populációk növekedése még nagyon távoli helyeken, pl. Michigan államban is jó, törzsalakjuk kedvezőtlen. Egyértelműen bizonyítható tehát, hogy a hazai erdeifenyvesek törzsalakja nemcsak termőhelyi, hanem genetikai okokra is visszavezethető.

[ide Pornóapáti ügye: új irod.]

A hazai botanikai és erdőművelési irodalom szerint (Majer 1984 XXXX) a fenyőfői előfordulás őshonos, Majer ezt a “pinea típusú” erdeifenyőt a var. pannonica (Schott) Pk. legkeletibb ökotípusának tartja. A klón- és utódvizsgálatokban a fenyőfői származás nem mutat kiugró tulajdonságokat. Törzsalakja nem annyira kedvezőtlen, mint azt a fenyőfői “rettenetes fenyők” fenotípusa alapján gondolni lehetne.

Összességében megállapítható, hogy a hazai előfordulások heterogén eredetüktől függetlenül bizonyos közös jellegzetességekkel rendelkeznek, ami alapján a dunántúli erdeifenyőt a helyi feltételekhez alkalmazkodott kultúrpopulációnak (land race) lehet tekinteni. A kedvezőtlen törzsalak és koronaszerkezet a hazai ökológiai feltételek mellett jobbára természetesnek tekinthető és beleillik a változatosság európai mintázatába: a hosszú vegetációs idő, magas hőösszeg, aránylag kedvező tápanyag-ellátottság és a lombos fafajok erőteljes kompetíciója ezeknek a genotípusoknak kedvez. Emiatt a gazdaságilag kedvezőtlen alaki tulajdonságok kiküszöbölése nem is lehetséges.

A teljes área értékelése, honosítás ill. szaporítóanyag behozatal szempontjából

A hazai származási kísérletben legalábbis a kommersz erdeifenyővel azonos növekedésűnek, de törzsalak szempontjából kedvezőbbnek mutatkoznak az ukrán erdős-sztyepp illetve sztyepp zóna populációi (Cserkasszi, Olevszk, Voronyezs).

[ide újabb adatok – Nagy Lacitól]

Ezt a megfigyelést már idősebb lengyel ill. cseh kísérletek eredményei is megerősítik (Oleksyn-Giertych 1984). Ez arra utal, hogy ez a térség kedvező fenotípusos stabilitással rendelkezik.

Az erdeifenyő gazdag irodalmából jól ismert a balti populációk jó szereplése. A IUFRO származási kísérletek értékelése alapján úgy tűnik, hogy európai viszonylatban a legkedvezőbb adottságokkal rendelkező övezet az egykori Kelet-Poroszországtól nyugat felé, az atlanti partokig húzódik. Hazai honosítás ill. szaporítóanyag-behozatal szempontjából az említett térség Észak-Németországra eső része látszik a legígéretesebbnek. Sok jel arra mutat, hogy a hazai állományok között kiemelkedő Pornóapáti származás is innen ered.

Az Alföld szélsőséges klímája és vízgazdálkodási feltételei mellett feltehetőleg szerepet fog kapni a távol-keleti mandzsúriai térség kultúr-erdeifenyője is, amely szárazságtűrése révén az alföldi kísérletekben kedvező növekedést mutat.

Nemesítés és szaporítóanyag-gazdálkodás

[Ide Bánó magtermesztési értékre szelekciója]

Utóbbiak területe jelenleg mintegy XXX ha. A magtermesztő ültetvényekben alkalmazott klónösszeállítások egy része állami fajtaminősítést kapott: a ’Cikota-1’, ’Cikota-2’ kiemelt kategóriájú klónösszeállítások, valamint a vizsgált kategóriájú ’Pornói’ fajtajelölt .

Génmegőrzés: az erdeifenyő genetikai erőforrásai megőrzését európai szinten az EUFORGEN szervezet koordinálja. A hazai génkészlet jelentőségét az adja, hogy a mérsékelten kontinentális Európa legdélibb síkvidéki kultúrpopulációi találhatók Nyugat-Dunántúlon. Az 1950-es évek óta létesített klóngyűjtemények (Szombathely-Kámon, Sárvár-Bajti, Gödöllő, Kisunyom) jelenleg mintegy 650 oltványklónt tartalmaznak, ami megfelelően reprezentálja a “pannon” erdeifenyőt. Megfelelő fenntartásukról továbbra is gondolkodni kell.

Fontosabb irodalom: Giertych és Mátyás (1991), Sarvas (1967), Májer ( ),

vissza