Kocsányos és kocsánytalan tölgy genetikai differenciáltsága Kremer et al

A Quercus nemzetség taxonómiai szempontból sokkal alaposabban feltárt, mint a genetikai változatosság tekintetében. Molekuláris genetikai vizsgálatok a nyolcvanas évektől főleg Németországban és Franciaországban indultak meg (Petit et al. 1990, Kremer et al. 1991, Schroeder 1989, Müller-Stack és Ziehe 1991). A tölgyek jól ismert levélmorfológiai változatosságára ezen a helyen nem térünk ki (Mátyás XXXX, Gencsi-Vancsura 1992).

A kocsányos és kocsánytalan tölgy izoenzimekkel kimutatható változatossága a vizsgált fás növények körében kiemelkedően magas. Hamrick és Godt ( 1990 ) 600 cikket értékelő tanulmányában 110 fás növényfajt vizsgáltak meg.

Faj szinten azonosított allélszám, a vizsgált lokuszokra átlagolva ( A_S ): 2,19

Faj szintű genetikai diverzitás ( H_ES ) átlaga 0,177

A tölgy fajok esetében, különösen a Lepidobalanus szekcióban lényegesen magasabb értéket találtak, ide tartozik a kocsányos és a kocsánytalan tölgy is. Nyugateurópai populációk elemzése alapján az átlagos allélszám 2,41 volt (Kremer et al. 1991). 15 izoenzim - lokusz átlagában a diverzitás (H_ES ) mindkét faj esetében 0,26 felett volt ( l. Mst/4. táblázat ). Ennél magasabb diverzitás értékeket csak az akácnál találtak ( Surles et al. 1989 ).

A teljes allozimatikus genetikai diverzitásnak mindössze 3-4 százalékát lehet a populációk közötti szintre visszavezetni tölgyek esetében. A hatékony génáramlás mellett ebben az évszázados erdőművelés is szerepet játszhat. Nagyobb térségek összehasonlításakor

Az utóbbi évek kutatásai kimutatták, hogy az organellumok génjei anyai úton öröklődnek a tölgyeknél, azaz a tölgymakk terjedése ill. terjesztése szabja meg a génáramlás mértékét és sebességét. A sejtmag-DNS génjei ugyanakkor a pollenszemcsék migrációja révén nagyságrendekkel mozgékonyabbak. A kloroplaszt-DNS vizsgálatok alapján tehát a populációk közötti differenciáltság lényegesen kifejezettebb kellene legyen, mint a sejtmag-DNS által meghatározott izoenzim különbségek alapjain - természetközeli viszonyokat feltételezve.

A szakirodalomban ismertetett eredmények egyértelműen igazolják ezt a feltevést. Az izoenzim-vizsgálatok és a kloroplaszt-DNS vizsgálatok ellentétes eredményei másképpen nem értelmezhetők. Amint az előbbiekben emlitettük, az allozimatikus változatosság alig 3-4 százaléka jelentkezik a populációk között változatosság szintjén. Rendkívül érdekes, hogy ugyanakkor a kloroplaszt DNS-ből meghatározott diverzitásnak mindössze 9 %-a korlátozódik a populáción belül kimutatható változatosságra, a többi populációk közötti különbségekben mutatkozik ( l. Mst. 7. tábl. ). Ez az éles ellentmondás az organellumok anyai öröklődésével függ össze. Míg a pollennel megvalósuló intenzív génáramlás a populációk közötti különbségeket elmossa, ugyanakkor az anyai öröklődés által meghatározott diverzitás populációk közötti nagy eltérésekben mutatkozik, hiszen a génáramlás nagyságrendekkel kevésbé hatékony, mert a makk lehetséges terjedésére van utalva.

A két tölgyfaj ma tapasztalható genetikai mintázatának alakulásában két további elem is fontos, de összességében tisztázatlan szerepet játszik: az egyik a tölgyek igen rendszertelen magtermése, valamint az ember általi terjesztés. Egyes kutatók feltételezik, hogy a tölgymakkot az ember már a neolitikumban is terjesztette, erre utalhat a tölgyfajok elterjedése a fontosabb alpesi hágók mentén. Igazi jelentőséget az emberi terjesztés a XIX. századtól kapott, mivel a tölgyek a minőségre törekvő erdőgazdálkodás középpontjában álltak. Ma már lehetetlen feladatnak tűnik pl. a kocsányos tölgyeseink eredetét kinyomozni, mivel a kocsányos tölgyes erdőtársulások a mezőgazdaság expanziójának és a kiterjedt vízrendezéseknek, folyószabályozásoknak elsőrendű áldozatai voltak.

A kocsánytalan tölgyesek esetében a nehezebben hozzáférhető, hegyvidéki körzetekben inkább feltételezhető a temészeteshez közelálló genetikai mintázatok fennmaradása. Legbiztosabb források e tekintetben a többször sarjaztatott, idős kocsánytalan tölgyesek, ahol idegen eredetű makk vagy csemete behozatala nem valószínűsíthető. A sarjeredetű állományok még az esetleges nagy távolságú pollen-migráció szempontjából is kevésbé érintettnek tekinthetők.

A mai tölgy fajok speciációja a közép-eocén arktotercier flórájára vezethető vissza (Axelröd 1983 in: Kremer et al. 1991). A speciáció jelentős éghajlati és földtani változásokat (kontinens-szétválás, éghajlati zónák eltolódása) követve viszonylag gyors volt. A tölgyek által elfoglalt ökológiai nichek különbözősége és elkülönültsége adaptív és drift-hatások révén a fajok morfológiai és fiziológiai elkülönüléséhez vezetett, a fajok genetikai távolsága azonban még nem ért el olyan mértéket, hogy a fajok közötti génáramlás lehetetlenné váljon.

A jelenségre két magyarázat adható: evolúciósan fiatal, azaz viszonylag frissen szétvált fajokról van szó, illetve a fajok között folyamatos és erőteljes génáramlás van. Gyors speciáció esetén valószínű, hogy az adaptáció szempontjából csekélyebb jelentőségű, alapvető életfunkciókat meghatározó gének esetében - és az izoenzim-allélek általában ide sorolhatók - a differenciálódás alacsony szinten marad.

Morfológiai alapon számos taxonómus kimutatta a kocsányos és kocsánytalan tölgy hibridizálásainak nyomait (Magyarországon Mátyás V. munkássága emelendő ki: Mátyás XXX). A kereszteződés valószínűségét megerősíti az a tény is, hogy még a legalaposabb biometriai módszerekkel sem sikerült a fajok egyértelmű szétválasztása a levélmorfológia alapján (Horváth-Podani XXX, Borovics XXX). A mesterséges keresztezési kísérletek azt mutatják, hogy a keresztezés végrehajtható; ilyen kísérleteket legújabban Borovics A. végzett Sárváron. Megállapította, hogy ellenőrzött keresztezések során a kocsányos tölgy nem csak a kocsánytalan tölggyel, hanem a molyhos és magyar tölggyel is keresztezve életképes makkok nyerhetők. Bár a természetben ennek mértéke a kereszteződés fenológiai és egyéb akadályai miatt csekélyebb lehet, azonban még aránylag alacsony kereszteződési ráta is fenntarthatja a fajok közötti kapcsolatot, ha a hibridizálásra hosszabb (geológiai) időtávlatban lehetőség van, azaz a két faj megközelítőleg szimpatrikus előfordulást mutat, illetőleg ha a két faj differenciáltsága egyébként is csekély mérvű.

A kocsányos és kocsánytalan tölgy faji elkülönülése sem allozimatikus, sem kloroplaszt - DNS differenciálódás alapján nem látszik nagymértékűnek. A Mst. 7. táblázatban látható adatok alapján a differenciálódás fajok közötti komponense a vizsgált 4 enzim átlagában 5 %, a három kloroplaszt restrikciós enzimre pedig 3 %.

Nem találtak eddig jellegzetes genetikai markert sem, amely a fajazonosítást egyértelműen lehetővé tenné. A genetikai identitást meghatározó paraméterek a szekcióba tartozó más fajok között is alacsonyak (Schnabel és Hamrick 1990). Legújabban Burg és Bordács (1997) kísérelték meg a kocsányos tölgy, azon belül a szlavon tölgy, valamint a Qu. petraea és Qu. Dalechampii szétválasztását sejtmag DNS-markerek segítségével. A vizsgálathoz az ország különböző pontjain 13 kijelölt állományból gyűjtöttek anyagot. A RAPD módszerrel végzett elemzések során négy olyan tesztelhető DNS-szakaszt (primert) találtak, amely alkalmas lehet a fajok elkülönítésére, azaz markerként szolgálhat.

A RAPD módszerrel a Qu. robur egyedektől élesen elkülönültek a szlavon tölgy példányok a marker szakaszok gyakorisága, ill. hiánya alapján. Ugyanakkor jól elválaszthatóan elkülönültek a kocsánytalan tölgy egyedek is, de a két "kisfaj" között nem volt kimutatható különbség. A vizsgálati eredményben az a meglepő, hogy a vizsgált szlavon tölgyek genomja az egyik primer esetében (operon G9 jelű, 680 bázispár hosszu szakasz) a kocsánytalan tölgyekkel azonos gyakorisággal fordult elő - bár megjegyzendő, hogy kis számban hasonló típusú kocsányos tölgyeket is találtak. A vizsgált egyedek viszonylag kis száma miatt az eredmények még csak előzetes információnak tekinthetők (B-B táblázat).

B-B táblázat. Kocsányos és kocsánytalan tölgy taxonok közötti elkülönülés RAPD módszerrel végzett sejtmag-DNS marker elemzés alapján (Burg és Bordács adatai, 1997)

Jelmagyarázat: o = 4 vagy annál kevesebb mintázott egyed alapján

X = 5 - 10 mintázott egyed alapján

M = 10 feletti egyed alapján

Mst 7. tálázat

A Quercus petraea és Qu. robur fajkomplex allozimatikus és kloroplaszt-DNS diverzitásának komponensei (Kremer et al.1991)

Megjegyzés: a diverzitás értékeket a két faj összevont adataiból számították.

H_ES = a lokuszon talált allélgyakoriságokból számított teljes diverzitás mértéke.

G_S = a populáción belül, egyedek között mért diverzitás aránya (%)

G_GT = a fajok közötti különbség okozta diverzitás aránya (%)

G_ST = a fajon belül, populációk közötti különbségek okozta diverzitás aránya (%)

Mst/4 táblázat

Kocsányos és kocsánytalan tölgy genetikai diverzitás adatai

(Kremer et al., 1991)

vissza