Dr. Kovács Gábor egyetemi adjunktus:
Növényvizsgálatok kiértékelése többváltozós módszerekkel
I. Bevezetés
Jó néhány éve az erdészeti kutatások számos országban az erdõt ökológiai egységként, mint erdei ökoszisztémát vizsgálják. Akár természetes erdõkben, akár mesterségesen létrehozott faállományokban meghatározó érvényû az ökoszisztéma stabilitása, fennmaradása (Ulrich 1990/91). Ennek alapvetõ feltétele a termõhelyhez megfelelõ fafaj megválasztása. A gazdálkodás során azonban az ökológiai szempontok mellett a gazdaságiaknak is komoly szerepe van, így a gazdálkodó számára kulcsfontosságú kérdés, hogy az adott termõhelyre kiválasztott, ökológiailag stabil fafaj jelentõs gazdasági értéket is képviseljen.
Európa számos országában, így hazánkban is évrõl évre nõ a faigény. Ennek kielégítése céljából olyan fafajok kerültek elõtérbe, amelyek viszonylag rövid idõn belül értékes, nagy fatérfogatot képesek létrehozni. Ezek közé tartozik a lucfenyõ is. A lucfenyõvel számos nemzetközi kísérletet állítottak be különbözõ céllal, amelyek eredményeirõl pl. Ausztriában Günzl (1979), Csehországban (az egykori Csehszlovákiában) Vin - Vanura (1977, 1979), Németországban (az egykori NSZK-ban) Weisgerber et al. (1984), Magyarországon Szõnyi - Újvári (1970, 1975), Újvári É. - Újvári (1980), Újvári (1986) számolt be.
A fajon belüli változatosságnak az állományok fennmaradása szempontjából jelentõs szerepe van. Minél nagyobb egy populáció diverzitása, annál nagyobb eséllyel képes a megváltozott körülményekhez alkalmazkodni. A megváltozott körülmények lehetnek természeti eredetûek, de egyre inkább számolnunk kell azzal, hogy az emberi tevékenységnek jelentõs szerep jut a környezeti feltételek gyors megváltozásában. A fajokra jellemzõ a változatosság, amit a belsõ tulajdonságok és a külsõ környezeti hatások együttesen hoznak létre. A morfológiai és fiziológiai különbségeket esetleg okozhatják tápelemellátottságbeli különbségek is. Ha ez utóbbiak kimutathatók, érdemes megvizsgálni, hogy mi okozza ezeket, valamint azt, hogy alkalmasak-e ezek a különbségek a fajon belüli származások elkülönítésére. A növényvizsgálat az, amely többek között lehetõséget teremt a fák tápanyagellátottságának megítélésére, ezen keresztül a fák vagy faállományok növekedésének elõrejelzésére. Ezen túlmenõen hozzájárulhat az erdõpusztulások okainak megállapításához, a légszennyezés hatásának bizonyítására, valamint az erdõkárok prognosztizálására, amelyre példa már számos európai országban is van.
II. Az elvégzett vizsgálatok
A vizsgálatokhoz a mintákat négy IUFRO 1964/68 lucfenyõ származási kísérletbõl vettem, amelyek az ausztriai Klaus Pyhrnbahn Nr. 46., a csehországi Dolni Kralovice Nr. 9., a magyarországi Gyöngyössolymos 58 B és C erdõrészletben és a németországi Beberbeck 481A erdõrészletben találhatók.
1. táblázat - A kiválasztott származások az alábbiak:
A Gyöngyössolymosi kísérletben a blokkátlagnál szignifikánsan jobb növekedésû származások | ||||
származási szám/ származás | ország | szélességi fok | hosszúsági fok | tengerszint feletti magasság |
05 - Nagykanizsa - Iharos | Magyarország | 46,3° | 16,9° | 200 m |
28 - Isztebna | Lengyelország | 49,6° | 18,9° | 650 m |
35 - Turda V Virtopeni 34-A | Románia | 46,6° | 23,8° | 1100 m |
A blokkátlagnál szignifikánsan gyengébb növekedésû származások: | ||||
38 - Geraasaag | Svédország | 63,0° | 16,7° | 180 m |
81 - Mikkelin Mlk. | Finnország | 61,7° | 27,3° | 100 m |
98 - Obenberg -Gries | Ausztria | 47,0° | 11,4° | 1650 m |
A kiválasztásnál szempont volt az is, hogy a síkvidéki lucfenyõ származásoktól a magashegységi származásokig belekerüljenek a mintába. A hazánkban nevelt erõteljesebb növekedésû, nagy fatérfogatot produkáló lucfenyõ származások elsõsorban a közép-európai területekrõl, a Kárpátokból kerültek ki.
A növényminták megállapodás szerint a fák északi oldaláról a 7. ágörv 1. és 2. éves (7/1. és 7/2.) hajtásáról származnak. Ugyanazon fát tavasszal, nyáron és õsszel is megmintáztam átlagminta képzése nélkül. A meghatározott tápelemeket szárazanyagra vonatkoztatva adtam meg. Ezek a N, P, K, S, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo és a B.
III. Eredmények
A növényvizsgálatok kiértékelése többváltozós módszerekkel
A talaj- és tûlevélelemzések sorozatából már tudjuk, hogy a növényekben megjelenõ tápelemtartalom nem a különbözõ tulajdonságok egymástól függetlenül ható megnyilvánulásai, ezért ezek párhuzamos elemzése sem adhat minden esetben kielégítõ magyarázatot a felvetett kérdésekre. A tûlevélelemzések adataiban inkább az egyes eredmények mögötti közös okváltozókat vagy háttérváltozókat kellene alkalmanként keresni és felismerni. Ezek általában összetett jelenségek, mint például a talaj minõsége vagy az egyes származások vagy az idõjárás stb. A vizsgálatainkban a cél, hogy ilyen háttérváltozókat és komplex tulajdonságokat számszerû változókkal is kifejezhessünk (Sváb 1979).
Fõkomponens analízis (PCA)
A fõkomponens analízissel csoportosíthatjuk az egyes változókat az egymás közötti korrelációjuk alapján. Így felismerhetõk, hogy mely változók tartoznak össze, hány ilyen csoport van és csoporton belül milyen irányú és mennyire szoros a változók összefüggése. Azonban választ nemcsak változópáronként kaphatunk, hanem egyszerre áttekinthetjük az összes változó egymás közötti korrelációs rendszerét. A háttérváltozók a fõkomponens analízis keretén belül a faktorok. Az analízis célja tehát, hogy a komplexitás magas fokát, amelyet a változók sokasága jelent, kezelhetõvé és könnyebben értelmezhetõvé tegye, a változókat a lehetõ legkevesebb faktorral magyarázza. Általában sem a faktorok tulajdonsága, sem azok száma elõre nem ismert. Egy jó és sikeres faktoranalízis azzal jellemezhetõ, hogy a mintában levõ sok változót csak néhány faktor reprezentál, ugyanis semmit nem nyernénk, ha közel annyi faktorra lenne szükség, mint amennyi a változók száma, hogy az összefüggéseket jellemezhessük.
A faktoranalízis során valamennyi változónak kiszámítjuk a korrelációját. Ebbõl látható, hogy mely változókat nem vesszük figyelembe, mert a többi változóval nagyon kicsi a korrelációjuk. Közös faktorok csak olyan változók számára léteznek, amelyek relatív jól korrelálnak egymással. Emellett több statisztikai mérõszám ad felvilágítást arról, hogy a feltételezett faktormodell alkalmas-e a változókat egyszerû módon reprezentálni.
Az egyes faktorok kiválasztását a sajátérték és a kommunalitás értékeivel választhatjuk ki. A sajátérték mutatja, hogy az adott faktor a faktormodell összes változójának összes szórásához mennyiben járul hozzá. A kommunalitás pedig megadja, hogy egy változó szórásának hányad részéhez járul hozzá valamennyi faktor összevontan (Brosius 1995).
A fõkomponens analízis során a S és a Cu kimaradt az elemzésbõl, mivel tulajdonságaikkal csak kevésbé járultak hozzá a faktormodellhez. Ez azt jelentette, hogy a növényben található mindkét elemnél az egyes csoportok közötti szórás nem volt nagyobb, mint a csoporton belüli szórás, ezért nem képezhették ezek az elemek az elkülönítés alapját. A modell megbízhatóságát a KMO-érték 0,71, valamint az "anti-image" korrelációs mátrix fõátlójában található korrelációs koefficiensek jelzik (r=0,64-0,86). Ezek alapján megállapítható, hogy a modellben levõ valamennyi elem megbízhatóan járul hozzá a modell jóságához.
A fõkomponens analízis alapján a következõ csoportosítás adódott az egyes tápelemeket illetõen. A modell egy faktorba sorolta a Mn, Al, K, P és N tápelemeket, a N kivételével pozitív elõjellel, a másikba a Zn, Ca, B elemeket egyaránt pozitív elõjellel és a N-t ugyancsak negtív elõjellel. A két faktorba sorolás azt a tényt látszik megerõsíteni, hogy a származások lényegében visszatükrözik az adott termõhely tápanyagszolgáltatlását. Az egyes tápelemek elemtérben történõ ábrázolását láthatjuk az 1. ábrán.
1. ábra - Növényi tápelemek az 1. és 2. faktor függvényében
A második faktor azokat az elemeket csoportosítja, amelyek valamilyen módszerrel meghatározott, könnyen felvehetõ talajbeli mennyiségét a legjobban visszatükrözi a tûk tápelemellátottsága. A tûlevelek és a talaj tápelemtartalma között ezen elemek mennyiségében találtuk a legszorosabb összefüggéseket. A nitrogén és foszfor negatív elõjele jelzi, hogy az illetõ tápelemek nagyobb fölvételénél a N- és P-mennyisége csökken. Ebben a faktorban egyértelmûen megjelenik a P-Zn, és a P-Ca antagonizmus. Az 1. faktorban nagy magyarzázó eréllyel rendelkezõ Mn, Al azt jelzik, hogy az elkülönítés alapját a savanyú termõhelyre jellemzõ nagy mennyiségû Mn- és Al- felvétele és növényben történõ felhalmozódása kíséri. A K mennyisége elsõsorban az alapkõzettõl függ, kevésbé meghatározó a talajok kémhatása. A P érdekessége az, hogy azokon a termõhelyeken magas a P-tartalom, ahol a kémhatás alapján ez nem várnánk. Ezt a tényt úgy magyarázhatjuk, hogy a telepítések elõtt a németországi és a csehországi kísérleti terület is mezõgazdaságilag használt, mûvelt terület volt, ahol a nagy mennyiségben felhalmozódott foszfor beépült az erdei ökoszisztémába. Ezeken a termõhelyeken a kicserélhetõ- és könnyen oldható Ca- és Mg-ionok csak kis mennyiségben vannak jelen a talajban, ezért a K-felvétel nem gátolt, a K-nagyarányú felvétele depresszálja a Ca- ill. Mg-felvételt.
Összefoglalva: a faktorananízis alapján az egyes faktorokba történõ elemcsoportosítás úgy tûnik, elsõsorban a talaj kémhatását, és az ezzel összefüggõ tápanyag felvehetõséget tükrözi vissza. Jelentõsen elkülönülnek a termõhelyek a Zn, Ca, B ill. a K, Mn és Al vonatkozásában.
Garten (1978) fõkomponens elemzéssel tárta fel az összefüggést az elemek között 110 növényfajtánál. A csoportosítás alapját vizsgálataiban a sejtszinten lezajlódó folyamatokban szereplõ elemek között meglévõ biokémiai hasonló tulajdonságok képezték. Bunderson et al. (1985) a levél tápelemtartalmának vizsgálatára a faktoranalízist alkalmazták, hogy megismerjék a talaj és a környezeti változók közötti kölcsönhatást, mint a levél-tápelemkoncentráció elõjelzõit. Wenthwort - Davidson (1987) fõkomponens analízissel illusztrálta, hogyan különülnek el egy meghatározott térben az ásványielem-koncentációk alapján a növényi populációk.
Diszkriminancia analízis
A diszkriminancia analízis csoportok szétválasztására alkalmas módszer több kvantitatív változó együttes figyelembevétele alapján. Megpróbálja a függõ változók értékeit a független változók értékeivel magyarázni. Ebben nem csak az a cél, hogy a változók közötti összefüggést felfedezzük, hanem az is, hogy a függõ változók ismeretlen értékeit a független változók értékei alapján elõre megmondjuk.
Az egyes koefficiensek becslésére olyan módszer alkalmas, amely egyedi csoportokból indul és a függvényértékek, valamint az egyes csoportok között valamilyen kapcsolat valószínûleg fennáll. A diszkriminancia-függvény koefficienseit úgy határozzák meg, hogy a függvényértékek négyzetösszegének a csoportok között és a függvényértékek négyzetösszegének a csoporton belüli hányadosa maximális legyen. Ezzel a módszerrel a különbözõ csoportok függvényértékei a lehetõ legnagyobb különbségeket adják.
Egy jó diszkriminancia-függvény azzal jellemezhetõ, hogy az egyes csoportok függvény középértékei jól elkülönülnek egymástól. Ez a megfontolás képezi az alapját az elemzés jóságának megvizsgálására. A diszkriminancia analízis jóságáról nyerhetünk képet akkor is, ha a diszkrimainacia analízis által feltételezett csoport hovatartozást összehasonlítjuk a valóságos hovatartozással. Ezeket a besorolásokat azután ábrázolhatjuk is, ahol minden területre mindkét függvény értékpárjai jellemzõek, amelyek a mindenkori csoport-hovatartozáshoz vezetnek. A határokat a számok mutatják. A számok egy terület mindenkori csoport-hovatartozását jelentik.
A vizsgálatot elvégeztem a termõhelyek szerinti csoportosításban, valamint a származások szerint is.
A termõhelyek szerint történõ diszkriminancia analízis igen megbízhatónak ígérkezett. A 196 eset 93,9 %-át helyesen csoportosítottuk a diszkriminancia függvény alapján. Ez az elemzés jóságára, ill. magának a diszkriminancia függvény megbízhatóságára utal.
A 2. ábrán láthatjuk a két diszkirminancia függvény értékeinek ábrázolása alapján az egyes egymástól jól elkülönült termõhelyeket a növényvizsgálatok tápelemtartalmai alapján. Mind a négy termõhely jól lehatárolható és a csoportközepek távol fekszenek egymástól.
2. ábra - Kanonikus diszkriminancia függvény értékeinek ábrázolása termõhelyek szerint
A 3. ábrán ábrázoltam az egyes származásokat a két diszkriminancia függvény értékei alapján.
3. ábra - Kanonikus diszkriminancia függvény értékeinek ábrázolása származások szerint
Az ábrán látható, hogy a függvényértékek a származások szerinti csoportosításban nem különülnek el olyan egyértelmûen, mint a termõhelyek, de két egymástól elhatárolható alcsoportra oszlanak. A besorolások biztonsága is lényegesen alacsonyabb, mint az a termõhelyek vonatkozásában volt. A két alcsoport a jobb- és a gyengébb növekedésû származások. Itt látható, hogy jobb növekedésû származások között is a Nagykanizsa-Iharos és az Istebna közelebb állnak egymáshoz, ettõl kicsit elkülönülve a Turda-V Virtopeni. Mivel a magyarországi származás nem õshonos, de a lengyelországi származás csoportközepéhez igen közel esik, feltétezhetõ akár az is, hogy hajdanán Istebna-i származások kerültek Nyugat-Magyarországra.
A másik alcsoportban a gyengébb növekedésû származások találhatók. Nem véletlen, hogy a két skandináv származás közel áll egymáshoz, amitõl, a magashegységi alpokbeli származás eltér.
Többváltozós módszerek alkalmazására az irodalomban is több hivatkozást találunk. Például Garten (1978) cikkében egy többtényezõs diszkriminációs elemzést használt annak leírására, hogy a különbözõ növényfajták egy ún. "elemi hipertérben" hogyan helyezkednek el. Wentworth és Davidson (1987) diszkriminancia analízissel, független változóként a növényi populációkat alkalmazva arra a következtetésre jutottak, hogy a populációk meglehetõsen diszkrét egységeket képviselnek levéltápelem-koncentrációjuk alapján. A termõhely-hatás ugyancsak jól jellemezhetõ volt. Tóth et al. (1995) Kínában szikes talajokon végzett elemzésük során meghatározták, milyen pontosan lehet egyes talajváltozókat, mint pl. pH, EC elõre becsülni. Diszkriminancia analízissel kimutatták, hogy igen szoros a kapcsolat a talaj és a vegetáció között. Tóth és Kertész (1996) egy új térképezési eljárást dolgoztak ki szikes talajokon. A talajvizsgálati adatok általi elõrejelezhetõségben kifejezett vegetációs kategóriák homogenitására lehet következtetni a klasszifikációs mátrixból. A tanulmányozott szikes talajok kémiai tulajdonságai kielégítõen osztályozhatják a vegetációs kategóriákat.